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L'mwdaendosimbiosi (dal greco: ἔνδον = dentro; συν = insieme; βιος = vita) è una particolare forma di mwdqinterazione biologica, una mwdgsimbiosi mwdwmutualistica nella quale un organismo (di solito unicellulare) vive all'interno di un altro organismo.

L'endosimbiosi è un'interazione di carattere mweqmutualistico: entrambe le specie che interagiscono traggono vantaggio dall'interazione; questo mutuo beneficio distingue la simbiosi mwegmutualistica dal mwewparassitismo e dal mwfacommensalismo.

• Descrizione

• Esempi di endosimbiosi

• Coralli

• Poriferi

• Molluschi

• Teoria endosimbiotica

• Storia

• Descrizione

• Mitocondri

• Plastidi

• Ciglia e flagelli

• Perossisomi

• Endosimbiosi secondaria

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Collegamenti esterni

L'endosimbiosi può essere mwgaintracellulare o mwgqextracellulare: nel primo caso l'endosimbionte si trova non solo all'interno del corpo dell'ospite, ma addirittura all'interno delle sue cellule.

L'endosimbiosi, come ogni simbiosi, può inoltre essere mwgwobbligata o mwhafacoltativa. Nel primo caso le due specie, o almeno una delle due, non possono sopravvivere senza la presenza dell'altra.

Generalmente il simbionte che vive all'interno dell'altro è un microrganismo

Il mwiasistema digestivo degli mwiqerbivori è colonizzato da una comunità di diversi mwigmicrorganismi mutualistici che svolgono un ruolo essenziale nella mwiwdigestione del materiale vegetale. Le camere dello mwjastomaco di un mwjqmammifero mwjgruminante contengono abbondanti popolazioni di mwjwbatteri e mwkaprotozoi che compiono i processi di mwkqfermentazione. Gli abitanti del mwkgrumine sono perlopiù anaerobi, adattati a questo ambiente peculiare. Gli mwkwstomaci di pressoché tutti i mwlamammiferi mwlqerbivori e di alcune specie di mwlguccelli e mwlwlucertole si affidano a una complessa comunità microbica per digerire la mwmacellulosa dei mwmqtessuti vegetali. Le mwmgtermiti non producono gli mwmwenzimi necessari a digerire il mwnalegno, ma hanno mwnqbatteri endosimbionti capaci di produrli, consentendo quindi l’alimentazione all’insetto.

In ambiente marino, gli organismi ospiti maggiormente interessati dall’endosimbiosi sono mwnwradiolari, mwoaforaminiferi, mwoqporiferi, mwogcnidari, mwowctenofori, mwpaplatelminti, mwpqmolluschi e mwpgtunicati, mentre gli endosimbionti mwpwautotrofi più comuni sono mwqacianobatteri, mwqqcloroficee unicellulari, dette zooclorelle, e mwqgdinoflagellati, le mwqwzooxantelle.

Il mwrqcianobatterio mwrgRichelia intracellularis in alcune mwrwdiatomee, in particolare mwsaHemiaulus. cite-ref-1[1]

L'mwtgalga unicellulare mwtwZoochlorella nel mwuaprotozoo ciliato mwuqmwugParamecium.

Diversi microrganismi simbionti di mwvaoligocheti marini come mwvqOlavius algarvensis, caso estremo di simbiosi obbligata perché il verme marino non ha bocca e non può nutrirsi in assenza dell'endosimbionte. cite-ref-2[2]

La presenza dell’endosimbionte può determinare la colorazione dell’animale (ad esempio, la colorazione di diverse specie di mwzqspugne, mwzgascidie, mwzwcoralli e mwaamolluschi, è dovuta alle microalghe endosimbionti) e influenza notevolmente la sua ecologia: così, ad esempio, animali eterotrofi che ospitano organismi autotrofi nei loro tessuti, devono necessariamente crescere in ambienti molto illuminati, esposti alla luce solare, per permettere la fotosintesi all’endosimbionte.

Mentre nelle acque dei mari mwagtemperati gli organismi endosimbionti sono limitati a poche specie come il mwawcorallo mwbamwbqCladocora caespitosa, l’mwbgattinia mwbwmwcaAnemonia viridis e alcune mwcqspugne come mwcgmwcwPetrosia ficiformis, nelle acque mwdatropicali esse si rinvengono come endosimbionti di numerosi mwdqcnidari (mwdgidrozoi, mwdwscifozoi, mweaantozoi), mweqporiferi, mwegmolluschi e mwewtunicati, e sono soprattutto sempre presenti nei tessuti molli dei mwfacoralli costruttori delle mwfqbarriere coralline.

I mwiqcoralli duri delle mwigbarriere coralline tropicali secernono un mwiwesoscheletro di mwjacarbonato di calcio (CaCOmwjq3). L’endosimbiosi tra i coralli duri tropicali e le mwjgzooxantelle endosimbionti è essenziale per la costruzione dell’ambiente a barriera corallina, in quanto è stata dimostrata un’importante funzione di queste microalghe endosimbionti (appartenenti ai mwjwdinoflagellati) nei processi metabolici che portano alla formazione di carbonato di calcio e quindi alla calcificazione dell’esoscheletro del corallo.

I singoli individui di corallo, detti mwmapolipi, occupano delle piccole coppe carbonatiche, dette mwmqcoralliti, all’interno dell’ampio esoscheletro del corallo che costituisce la barriera corallina. Nei loro tessuti molli questi coralli ospitano le microalghe unicellulari endosimbionti, le zooxantelle. Queste microalghe forniscono al corallo ossigeno e prodotti organici derivanti dalla fotosintesi come zuccheri (glucosio) e aminoacidi, che utilizzano solo in parte e cedono al corallo andando a costituire una fonte di energia supplementare utilissima al corallo per accelerare la produzione di carbonato di calcio.

Alcuni coralli crescono fino a 25 cm all’anno, e una produzione così intensa di carbonato di calcio è possibile solo grazie all’endosimbiosi con le zooxantelle che vivono nei tessuti molli del corallo. Si stima che la produzione di carbonato di calcio nei coralli tropicali con zooxantelle sia 10 volte maggiore rispetto ai coralli senza zooxantelle. Senza alghe, questi coralli non sarebbero in grado di avere uno sviluppo rigoglioso nel loro ambiente povero di nutrienti. Senza zooxantelle non vi sarebbero le barriere coralline, in quanto i coralli da soli, senza endosimbionti, non riuscirebbero a depositare una quantità di carbonato di calcio tale da essere sufficiente per l’edificazione della scogliera. Sebbene i polipi dei coralli siano carnivori, consumatori dello zooplancton sospeso nell’acqua circostante, essi ricavano solo il 10% circa del loro fabbisogno energetico giornaliero dallo mwmwzooplancton e ottengono il restante 90% dal carbonio fissato attraverso la fotosintesi dalle microalghe endosimbionti.

Anche le microalghe traggono vantaggi dalla simbiosi, il principale è che hanno un posto protetto e sicuro, ben esposto alla luce del sole, in cui vivere e svolgere la fotosintesi; inoltre, il corallo fornisce alle alghe nutrienti minerali, soprattutto azoto sotto forma di prodotti di scarto. Le zooxantelle vengono trasmesse di generazione in generazione per mezzo delle uova del corallo e si moltiplicano nelle cellule gastrodermiche per divisione senza formazione di spore o di stadi sessuali.

Molte specie di mwswporiferi o mwtaspugne accolgono come endosimbionti (che vivono al loro interno) piccolissimi organismi mwtqautotrofi mwtgfotosintetici quali mwtwcianobattericite-ref-3[3] e microalghe mwvadinoflagellate (mwvqzooxantelle e zooclorelle), che spesso ne determinano la colorazione (che può variare da colori molto accesi e sgargianti a colorazioni biancastre a seconda dell’esposizione alla luce), la forma e la distribuzione (queste spugne necessitano di far arrivare la radiazione solare agli endosimbionti per permettere loro la fotosintesi). Le spugne instaurano uno stretto rapporto mutualistico con i propri endosimbionti, e in molti casi l’endosimbionte svolge un ruolo importante per il fabbisogno energetico della spugna: molte spugne ricavano parte del nutrimento dai piccoli organismi autotrofi che ospitano nel proprio corpo, che forniscono alla spugna i prodotti della fotosintesi e l’ossigeno. In cambio, la spugna offre agli endosimbionti protezione, l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi e i prodotti di rifiuto, che vengono completamente riutilizzati dagli organismi endosimbionti.cite-ref-0-4-0[4]

In alcuni casi questi microrganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, contribuendo, per esempio, alla mwzafotosintesi o alla mwzqfissazione dell'azotocite-ref-5[5].

Gli endosimbionti, inoltre, sono spesso responsabili delle differenti colorazioni assunte da molte spugne che vivono in ambienti illuminati e le proteggono da un eccessivo e dannoso irraggiamento solare.cite-ref-0-4-1[4] Ad esempio, la colorazione della spugna mediterranea mw1wmw2aPetrosia ficiformis e delle spugne a barile tropicali del genere mw2qmw2gXestospongia sono dovute alla presenza dei simbionti fotosintetici.

L’associazione tra spugna ed endosimbionte talvolta è così stretta che gli esemplari adulti trasmettono negli embrioni un piccolo numero di microrganismi, affinché i nuovi giovani esemplari siano già dotati dei loro fidati piccoli collaboratori.cite-ref-0-4-2[4]

All’interno delle spugne non si trovano solo organismi autotrofi fotosintetici. Spesso il mw4qmesoilo di alcune specie è letteralmente imbottito con innumerevoli mw4gbatteri eterotrofi che, in questo caso, vengono mangiati dalla spugna e costituiscono una riserva alimentare alternativa.cite-ref-0-4-3[4]

Le mw8atridacne, grossi mw8qmolluschi mw8gbivalvi delle mw8wbarriere coralline tropicali, vivono in endosimbiosi con microalghe unicellulari mw9afotosintetiche mw9qdinoflagellate (mw9gzooxantelle) entro i loro tessuti viventi che forniscono loro la maggior parte dell'energia per la vita e la crescita.

Alcuni scienziati hanno supposto che un'antica endosimbiosi abbia originato alcune caratteristiche permanenti degli organismi attuali, formulando la teoria endosimbioticacite-ref-6[6] (chiamata anche teoria endosimbiontica o teoria dell'endosimbionte) riguardo alle origini di alcuni organismi.

L'mwaqiipotesi è che alcuni organismi mwaqmbiologici siano stati ingeriti da altri mwaqqorganismi e poiché ne trassero un mwaquvantaggio evoluzionistico di sopravvivenza reciproco, svilupparono una relazione simbiotica permanente che nelle generazioni è divenuta indissolubile e imprescindibile; come esempio viene mwaqypostulato che, nel mwaqcpassato remoto del mwaqgPrecambriano, un mwaqkbatterio mwaqoaerobico (che richiede mwaqsossigeno) sia stato mwaqwingerito da un batterio mwaq0anaerobio (per il quale forse l'ossigeno era tossico) acquisendo un vantaggio reciproco e che continuando la loro relazione mwaq4mutualistica abbiano superato mwaq8evoluzionisticamente gli altri mwaraorganismi in quell'mwareambiente; nel mwaritempo il batterio interno ha perso o spostato materiale mwarmgenetico nel mwarqnucleo dell'ospitante, per la mwarucodifica di tutto ciò che non era più necessario o superfluo.

Questa teoria è stabilizzata su estese sperimentazioni, osservazioni scientifiche ed analisi genetiche; attualmente è generalmente accettata come fatto verificato dalla mwarccomunità scientifica.cite-ref-7[7]

L'ipotesi endosimbiontica fu articolata per la prima volta dal botanico russo Konstantin Sergeevič Merežkovskij nel mwar81905. Merežkovskij era già a conoscenza del lavoro svolto dal botanico tedesco Andreas Schimper, che, avendo osservato nel mwasa1883 come la divisione dei cloroplasti nelle piante verdi ricordasse quella dei mwasecianobatteri, aveva proposto (in una nota a piè di pagina) che le piante verdi derivino dall'unione mwasisimbiotica di due organismi. Nel 1909 lo zoologo mwasmUmberto Pierantoni formulò la teoria della simbiosi fisiologica ereditaria. Successivamente, nel mwasu1920, Ivan Wallin estese l'idea di un'origine endosimbiontica anche ai mitocondri. Tutte queste ipotesi furono inizialmente tralasciate o confutate. Analisi più dettagliate di cianobatteri e cloroplasti, effettuate grazie al mwasymicroscopio elettronico, e la scoperta che i plastidi e i mitocondri contengono un proprio mwascDNA (che fu riconosciuto come il materiale ereditario degli organismi) portarono a una rivalutazione dei fatti negli anni sessantacite-ref-8[8].

La teoria endosimbiontica nella sua moderna accezione fu esposta e diffusa per la prima volta nel mwas01975 da mwas4Lynn Margulis, che la ufficializzò nel mwas81981 nel libro mwataSymbiosis in Cell Evolution (mwateLa simbiosi nell'evoluzione cellulare); nel libro viene spiegato come le cellule eucariotiche si siano originate come comunità di entità interagenti tra loro, tra cui ad esempio mwatispirochete endosimbiontiche che si svilupparono in mwatmflagelli e mwatqciglia eucariotici.

Attualmente questa teoria è largamente accettata e supportata da prove scientifiche. Nei primi tempi venne accettata molto lentamente tra i biologi, ma grazie al largo numero di prove portate a sostegno nei 30 anni seguenti, viene utilizzata con persistenza su un numero sempre maggiore di sistemi biologici. Attualmente è l'unica spiegazione plausibile esistente per l'evoluzione e la discontinuità esistente tra procarioti ed eucarioti, nota con l'acronimo SET (Serial Endosymbiotic Theory)cite-ref-autogenerato1-9-0[9].

Secondo Margulis "la vita non conquistò la Terra attraverso la lotta, ma attraverso la cooperazione" e la nozione darwiniana di mwatsevoluzione condotta dalla selezione naturale è incompleta,cite-ref-10[10] sebbene sia da notare che l'endosimbiosi (in quanto nuovo mwauacarattere) abbia comunque dovuto passare le maglie della mwaueselezione naturale per essere fissato.

Secondo questa teoria, gli endosimbionti cedono evoluzionisticamente parte delle loro informazioni genetiche all'ospite, che dedica parte del proprio materiale genetico per codificare proteine dedicate al simbionte permanente e che inoltre perde parte delle informazioni (e funzioni) non necessarie alla sua condizione di organismo stabilmente ospitato, a differenza dei simbionti che mantengono il proprio codice integro. Il processo attraverso il quale alcune informazioni genetiche sono passate dal simbionte all'ospite pare sia la codifica delle proteine per la replicazione, trascrizione, divisione cellulare, trasporto, regolazione e trasmissione dei segnali del batterio, rimpiazzata dalla proteina dell'ospite, che rende superflua la sua codifica nell'endosimbionte; di conseguenza, non più necessaria, l'informazione scompare, così legando l'endosimbionte per la sua sopravvivenza alla cellula ospite e in pratica ne viene preso il controllocite-ref-11[11]. Un organismo di questo tipo acquisisce un vantaggio evoluzionistico consistente nel fatto di espandere enormemente il numero di ambienti nei quali può sopravviverecite-ref-12[12].

Per quanto riguarda ad esempio, l'evoluzione che porta alle primigenie mwau0alghe, si ipotizzacite-ref-autogenerato1-9-1[9] che alcuni mwavieubacteria semoventi (come i mwavmProteobacteria) si siano uniti ad mwavqarchaeobacteria zolfo-riducenti (come i mwavuCrenarchaeota) formando gli archaeoprotisti (amitochondriati mastigotes); in una seconda unione con eubacteria ossigeno-rigeneranti si produssero gli antenati degli mwavceucarioti mwavgeterotrofi. Acquisendo infine mwavkcyanobacteria divengono alghe con la terza endosimbiosi.

I mwawumitocondri, organuli delle cellule mwawyeucariotiche, si originarono come organismi mwawcprocarioti esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti, circa 1,5 miliardi di anni addietro. I mitocondri si sarebbero sviluppati da mwawgproteobacteria (in particolare, mwawkRickettsiales o affini e forse da un batterio molto vicino a mwawoRickettsia prowazekii.cite-ref-14[14])

Alcune prove del fatto che i mitocondri si originarono da antiche endosimbiosi di batteri sono ad esempio:

• I mitocondri contengono DNA diverso da quello del mwaxinucleo cellulare e simile a quello dei mwaxmbacteria; si nota la presenza di un mwaxqDNA circolare a doppia elica e la presenza di mwaxuribosomi propri e di una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi sono sensibili ad alcuni mwaxyantibiotici (come il mwaxccloramfenicolo). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula.

• Sono circondati da due o più membrane, la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula; si nota la presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di colesterolo; la sua composizione è simile a quella di una membrana cellulare procariotica.

• Nuovi mitocondri si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria. In alcuni casi i mitocondri possono essere distrutti da alcuni agenti ambientali o disfunzioni patogenetiche senza tuttavia danneggiare la cellula che li ospita, e comunque non si rigenerano.

• La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei mitocondri è molto simile a quella dei batteri. L'idea filogenetica, basata sui genomi di batteri, mitocondri ed eucarioti, suggerisce che i mitocondri siano strettamente derivati da bacteria.

• L'analisi della sequenza del DNA e la teoria filogenetica suggeriscono che il DNA nucleare probabilmente contiene geni che vennero dai batteri/mitocondri originali inglobati.

• Alcune proteine codificate nei nuclei sono trasportate agli organelli e i mitocondri hanno genomi piccoli se paragonati a quelli dei batteri. Ciò concorda con l'idea di un incremento della dipendenza sull'ospite eucariote dopo la formazione di un'endosimbiosi. La maggior parte dei geni dei batteri/organelli inglobati sono andati perduti se inutili o si sono spostati nel nucleo. La maggior parte dei geni necessari per le funzioni mitocondriali si trovano nel nucleo. Molti hanno avuto origine dalla endosimbiosi batterica.

• Se i mitocondri si fossero originati mwax4ex novo, dovrebbero averlo fatto molteplici volte, nel qual caso la loro rispettiva somiglianza è difficilmente spiegabile. Molti protisti contengono mwax8batteri ospitati secondari che sono stati acquisiti da altri eucarioti contenenti mitocondri, e non direttamente.

• Tra gli eucarioti più antichi, i mitocondri sono maggiormente somiglianti ai batteri primigeni.

• I mwayiribosomi dei mitocondri sono come quelli trovati nei batteri (70S).

• Le proteine originate dai mitocondri usano, come quelle dei batteri, N-formilmwayqmetionina come amminoacido iniziale.

Per comprendere come mai non possono sopravvivere in ossigeno o fuori dalla cellula, avendo perso molti geni necessari per la sopravvivenza, va considerato il lungo intervallo di tempo in cui i mitocondri hanno co-abitato con i loro ospiti; i geni e i sistemi che non erano più necessari sono stati semplicemente eliminati, o in molti casi trasferiti nel genoma ospite (infatti questi trasferimenti costituiscono un importante mezzo per la cellula ospite di regolare l'attività mitocondriale).

Recenti osservazioni, mostrano come, molto probabilmente, gli endosimbionti mitocondriali possano sopravvivere almeno per un po' a vita libera in fluidi corporei stabili, come il sangue, e che siano in grado di trasferirsi da cellula a cellula in caso di necessità, quindi sempre passando per uno stadio a vita libera, anche se breve.

I mwaykplastidi (es. mwayocloroplasti), organuli delle cellule mwayseucariotiche si originarono come organismi mwaywprocarioti esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti, circa 1,5 miliardi di anni addietro, in cellule che avevano già inglobato i mitocondri. I cloroplasti si sarebbero sviluppati da mway0cyanobacteria.

Alcune prove del fatto che i plastidi si originarono da antiche endosimbiosi di batteri, sono:

• I plastidi contengono DNA diverso da quello del mwazenucleo cellulare e simile a quello dei mwazibacteria (per la forma circolare e le dimensioni).

• Sono circondati da due o più membrane, la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula che li ospita. La sua composizione è simile a quella di una membrana cellulare procariotica, completamente diversa dalla membrana eucariotica dell'mwazqospite.

• Nuovi plastidi si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria, a differenza del loro mwazyospite. In alcune mwazcalghe, come la Euglena, i plastidi possono essere distrutti da alcuni agenti chimici o dalla prolungata assenza di luce senza tuttavia danneggiare la cellula. In un caso del genere, i plastidi non si rigenerano.

• La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei plastidi, come la presenza di mwazkclorofilla, è molto simile a quella dei cianobatteri. L'idea filogenetica, basata sui genomi di batteri, plastidi ed eucarioti, suggerisce che i plastidi siano strettamente discesi dai cyanobacteria originali.

• L'analisi della sequenza del DNA e la teoria filogenetica suggeriscono che il DNA nucleare contenga geni che vennero dai plastidi.

• Alcune proteine codificate nei nuclei sono trasportate agli organelli e i plastidi hanno genomi piccoli se paragonati a quelli dei batteri. Ciò concorda con l'idea di un incremento della dipendenza sull'ospite eucariote dopo la formazione di un'endosimbiosi. La maggior parte dei geni degli organelli sono andati perduti o si sono spostati nel nucleo. La maggior parte dei geni necessari per le funzioni generiche plastidiche si trovano nel nucleo. Molti hanno avuto origine dalla endosimbiosi batterica.

• I plastidi sono presenti in gruppi molto diversi di mwaz0Protisti, alcuni dei quali strettamente legati a forme in cui i plastidi non sono presenti. Questo suggerisce che se i cloroplasti si sono originati mwaz4ex novo, lo fecero molteplici volte, nel qual caso la loro rispettiva somiglianza è difficile da spiegare. Molti di questi protisti contengono plastidi secondari che sono stati acquisiti da altri eucarioti contenenti plastidi, non direttamente da cianobatteri, attraverso una endosimbiosi di mwaz8secondo livello.

• Tra gli eucarioti più antichi che hanno acquisito i loro plastidi direttamente dai cyanobacteria (conosciuti come Primoplantae), le glaucophyte algae hanno cloroplasti fortemente somiglianti a cianobatteri.

• I mwaairibosomi di questi organelli sono come quelli trovati nei batteri (70S).

• Le proteine originate dagli organelli usano, come quelle dei batteri, N-formilmwaaqmetionina come amminoacido iniziale.

Per comprendere il motivo per cui non possono sopravvivere in ossigeno o fuori dalla cellula, avendo perso molti geni necessari per la sopravvivenza, va considerato il lungo intervallo di tempo in cui i plastidi hanno co-abitato con i loro ospiti; i geni e i sistemi che non erano più necessari sono stati semplicemente eliminati, o in molti casi trasferiti nel genoma ospite (infatti questi trasferimenti costituiscono un importante mezzo per la cellula ospite di regolare l'attività plastidica).

Viene postulato con supporto di evidenze scientifiche dalla teoria dell'endosimbiontecite-ref-15[15]cite-ref-16[16], che organelli eucariotici come mwabaciglia e mwabeflagelli, presenti ad esempio negli mwabiorgani di senso dei mwabmvertebrati (mwabqconi e mwabubastoncelli degli mwabyocchi o ciglia sensoriali dell'mwabcorecchio interno) o negli mwabgspermatozoi (la coda che permette la motilità), che hanno mwabkgenomi di mwabobatteri simbiotici che avevano capacità indipendente di sensibilità alla mwabsluce o al mwabwmovimento, non siano risultanti da mwab0mutazioni mwab4randomiche ma siano stati acquisiti dagli mwab8eucarioti assimilando un batterio (in particolare del mwacaphylum mwaceSpirochaetes).

Anche la possibilità che i mwacqperossisomi, altri organelli cellulari, possano avere un'origine endosimbiontica è stata considerata, sebbene manchino di DNA. Christian de Deuve propose che potrebbero essere stati i primi endosimbionti, che permisero alle cellule di sostenere l'aumento di ossigeno molecolare libero nell'mwacyatmosfera terrestre. Altre osservazioni e studi, propongono che si siano potuti formare mwackex novo, contraddicendo l'idea della loro origine endosimbiontica.

L'endosimbiosi primaria coinvolge l'ingresso di un batterio in un altro organismo vivente. La endosimbiosi secondaria avviene quando lo stesso prodotto dell'endosimbiosi primaria viene inglobato e trattenuto da un altro vivente eucariote. L'endosimbiosi secondaria è avvenuta molte volte e ha dato luogo a gruppi estremamente diversi di alghe e altri eucarioti. Alcuni organismi possono procurarsi un vantaggio opportunistico da un processo simile, in cui inglobano un'alga e utilizzano i prodotti della sua mwac4fotosintesi, ma una volta che l'organismo-preda muore, o viene perso, l'ospite torna a uno stato vivente libero. Endosimbionti secondari obbligati diventano dipendenti dai loro organelli e sono incapaci di vivere in loro assenza. Una possibile endosimbiosi secondaria in atto è stata osservata da Okamoto e Inouye (mwac82005). Il protista eterotrofico Hatena si comporta come un predatore finché non ingerisce un'alga verde, che perde i suoi flagelli e il mwadicitoscheletro, mentre Hatena, adesso un ospite, tramuta il suo nutrimento in fotosintetico, acquista la capacità di muoversi verso la luce e perde il suo apparato alimentare.

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• mwamgInterazione biologica

• mwamoSimbiosi

• mwamwMutualismo

• mwam4Cianobatteri

• mwanaZooxantelle

• mwaniScleractinia

• mwanqBarriera corallina

• mwanyLynn Margulis

• mwano(EN) Animazione sull'origine dell'endosimbiosi: mwansAnimation - Endosymbiosis